植物遷地保護的生物-生態(tài)學原理
俊豪郎
植物遷地保護是人類對植物資源的保護、管理所采三種主要措施之一。其他兩種措施是就地保護和對土地、水的使用進行嚴格的規(guī)劃、分配和管理,這本種措施是相輔相成的。由于對植物實行遷地保護要耗費較大的資源,而且他們又離開了原來的生態(tài)系統,必然遇到諸如些種類的昆蟲授粉問題、一熱帶植物種子的短壽命問題、遷地保護不可能維持足夠大的種群問題和物種在植物園中存活率低等問題(jacobs,M.,1980),以及遷地保護的植物只能停留在它們離開自然生態(tài)系統時的演化階段。所以,植物遷地保護的作用是有限的,也所有的稀有、瀕植物都能實行遷地保護,它僅是生物多樣性保護的一種輔助手段而已。
植物遷地保護與傳統上的植物引種馴化(introductionandacdimatizafion)有些相似。前者的目標主要是保護,為當前和長遠的持續(xù)利用服務;后者則以和為目的,不強調是否持續(xù)利用。另外,后者注重馴化、改變遺傳性;而前者則要求保持原來的遣傳多樣性(geneticdiversity),盡量避免馴化,以免把一植物在進化過程中所形成的兩大功能:自我保護與繁殖的能力由人類越俎代皰。這樣,后者提出的要變野生為栽、變它地為本地,而不管它是否栽培植物;而前者強調的是野生植物,基本上不搞栽培植物種類(對作物的地方品種、品系除外),而且注重的是區(qū)域內野生植物的家栽問題。所以,在植物遷地保護的機理和理論上,既要借鑒于植物引種馴某些方面,又要探討它自身的特殊規(guī)律。稀有、瀕危植物遷地保護的機理的和理論,主要是以生物-生態(tài)學為基礎的。
(一)變異與適應是植物遷地保護的重要基礎
在自然界中,每種植物均分布在一定地理區(qū)域以以一定的生境中,并在其生態(tài)環(huán)境中繁衍后代維持至今。對它們實行遷地保護就是它們離開其自然生態(tài)環(huán)境條件,到人工栽培的條件如野外基因庫(fieldgenebank)或稱活植物收集區(qū)(livingcollec-tion),并在那里正常生長、發(fā)育和繁衍后代,一般要求“從種子到種子”的過程。植物遷地保護地的環(huán)境條件,即使在同一氣候區(qū)內,它們可以在遷地保護地中正常生長、發(fā)育,就是為植物不僅具有遺傳性,還具有遺傳變異性和對環(huán)境的適應性。若是植物生長在長期經常變動環(huán)境條件下,它們一般具有原變異性,而且具有較寬的生態(tài)幅,反之具有較小的變異性而生態(tài)幅也較狹窄。只要新的栽培地在它們的生態(tài)幅范圍內,實行遷地保護就比較容易成功。
在地質歷史上曾出現過多次山地升降干濕多次交替的地區(qū)(如橫斷山地區(qū)),在那里所形成的一些新特有種,以及經過冰期、間冰期多次寒熱和干濕鍛煉的植物,它們往往具有較大的遺傳可塑性。適應性較強。它們雖然僅分布在局部地區(qū)或在“避難所”,但它們具有較大的發(fā)展?jié)摿?,在適當地區(qū)的遷地保護地里,它們一般比較容易獲得成功。一個物種在其分布區(qū)中往往具有不同聽居群(populaation),它們的分布有的具有緯度上的水平空間差異,有的具有海拔高度上的垂直空間差異,而有的還具有土壤基質上的差異等。這樣,同一物種不同的居群往往具有對環(huán)境的不同適應性。所以在進行植物遷地保護時,必須根據植物的遺傳變異規(guī)律,對不同生態(tài)遺傳的植物種類及其居群采取不同遷地保護措施。在植物引種馴化的歷史上,原蘇聯植物學家魯薩諾夫在20世紀50年代初期所提出“專屬植物引種法”就有同一分類群(屬)植物具有上相似的遺傳與變異特性的含.義氣以,在植物遷地保護中,很多植物園都根據所在地區(qū)的環(huán)境條件,建立有一定數量的科和(或)屬的專類植物園(區(qū)),一般是成功的。
(二)個體生態(tài)是植物遷地保護的主要依據
植物遷地保護除了建立種質庫供保存種了微繁殖體等在可控條件下外,是建立野外基因庫。被保護的植物是在新的自然條件下生長和發(fā)育的,而且保護又側重于地區(qū)的野生植物種類和要求盡可能地避免馴化,以盡可保存物種原有的遺傳特性。那么,這個“地區(qū)”的范圍如何確定?這就要以遷地保護地的自然條件為依據,盡可能把稀有、瀕危植物移至與它們相似的生態(tài)環(huán)境條件中保存。20世紀初期德國慕尼黑大學邁依爾所提出的“氣候相似論”可作參考,他認為“木本植物引種成功的最大可能性是在于樹種原產地和新栽培區(qū)氣候條件有相似性的地方”。氣候條件是指光溫、水濕,這就是植物個體生態(tài)的適應要求了。這也就是后來所發(fā)展的“氣候相似法”、“自然分布區(qū)氣候因素確定法”和“植物類型相似確定”等(謝孝福,1994年)。
其實,能反映氣候相似還有很多方法。用美國生態(tài)學家克里門茨(F.E.Clements)制訂的“平行指示植物法”去指導植物的引種就是建立在植物個體生態(tài)研究的基礎上,原蘇聯尼基塔植物提出的“區(qū)系發(fā)生法”也是與植物的個體生態(tài)有關,只是以區(qū)系成分及其形成歷史和自然生態(tài)的形成去表述(謝孝福,1994年)。就是我國古代對于植物引種馴化實踐所總結的“相其陰陽,觀其源泉,度其隰原”的“土宜論”(《詩經?大雅》)和“順天時、量地利”的“風土論”(《齊民要術》)等均以植物個體生態(tài)為基礎(許再富,1979年)。
在應用植物個體生態(tài)的原理進行植物遷地保護時,還要注意植物對于環(huán)境條件是“喜歡”還是“忍受”的區(qū)別。“喜歡”是它們對某一種環(huán)境因素的生存必要條件,如喜陰、嘉鈣等,在對它們的遷地保護時,必然要為它們創(chuàng)造相應的條件;“忍耐”則有程度上的不同,對它們栽培時則不一定要創(chuàng)造相慶的條件。此外,還要弄清楚,植物從種子萌發(fā)、幼苗生長到開結果的生活周期的不同階段,它們對于環(huán)境條件的要求往往不同,這就要求我們在對它們實行遷地保護時,采取不同的措施,以滿足其不同的要求(許再富,1985年)。
植物區(qū)系地理是研究世界或某一地區(qū)所有植物種類的組成、現伐過去分布上以及它們的起源和演化歷史的科學(王荷生,1992年)。它與注重地區(qū)性成分的植物遷地保護的目標是致訴,所以植物區(qū)系學的一些理論和研究成果是進行植物遷地保護必須借鑒的。吳征鎰在1979年發(fā)表了“論中國植物區(qū)系的分區(qū)問題”一文,把中國分為兩個植物區(qū),7個亞區(qū),22個地區(qū)見表5和圖4。近年來,他根據中國種子的更深入、更全面的研究,而提出了中國植物區(qū)系的分區(qū)系統,即將中國分為4個區(qū):泛北極植物區(qū)、東亞植物區(qū)、古地中海植物區(qū)和古熱帶植物區(qū);區(qū)下分了7個植物亞區(qū)和24個地區(qū)。筆者認為我國珍稀瀕植物遷地保護基地包括植物園、樹木園和植物種質資源圃,可參照吳氏的中國植物不的地區(qū)格局建立,并根據植物的個體生態(tài)、群落生態(tài)和生態(tài)歷史分析等原理分區(qū)收集、保存我國的珍稀、瀕危植物,以建成一個遷地保護的網絡系統。
表1中國植物區(qū)系地理分區(qū)系統(吳征鎰,1979年)
I.泛北極植物區(qū)
A:歐亞森林植物亞區(qū)
1.阿爾泰地區(qū)
2.大興安嶺地區(qū)
3.天山地區(qū)
B:亞洲荒漠植物亞區(qū)
4.中亞西部地區(qū)
(a)塔城、伊犁亞地區(qū)
(b)準噶爾亞地區(qū)
5.中亞東部地區(qū)
(a)喀什亞地區(qū)
(b)西、南蒙古亞地區(qū)
C:歐、亞草原植物亞區(qū)
6.蒙古草原地區(qū)
(a)東蒙古特地區(qū)
(b)東北平原亞地區(qū)
D:青藏高原植物亞區(qū)
7.唐古特地區(qū)
8.帕米爾、昆侖、西藏地區(qū)
(a)前后藏亞地區(qū)
(b)塘亞地區(qū)
(c)帕米爾、昆侖亞地區(qū)
9.西喜馬地區(qū)
10.東北地區(qū)
11.華北地區(qū)
(a)遼東、山東半島亞地區(qū)
(b)華北平原、山地亞地區(qū)
(c)黃土高原亞地區(qū)
12.華東地區(qū)
13.華中地區(qū)
14.華南地區(qū)
15.滇、黔、桂地區(qū)
F:中國-喜馬拉森林植物亞區(qū)
16.云南高原地區(qū)
17.橫斷山脈地區(qū)
18.東喜馬拉地區(qū)
II.古熱帶植物區(qū)
19.臺灣地區(qū)
20.南海地區(qū)
21.東京灣地區(qū)
22.滇、緬、泰地區(qū)
由于吳征鎰教授的中國植物區(qū)系的新分區(qū)系統還未正式發(fā)表,故這里暫引用他1979年發(fā)表的系統。
(三)生態(tài)歷史是植物遷地保護的潛在因素
上面已有述及,一些地區(qū)由于第四紀冰期、間冰期的交錯和由于地質活動的山地升、降交錯“滄海桑田”的變化等,使植物由喜溫變成耐寒、由濕生變?yōu)楹瞪取R簿褪钦f,它們現在的分布區(qū)或現在的生境不一定是它們生長發(fā)育最適宜的地方,而是由于環(huán)境變遷的脅逼或生物的競爭等因素所造成的,如在“避難所”中的一些衡有物種,而當它們被引種到與它們原來歷史上的生態(tài)環(huán)境相似時,它們的生長發(fā)育也許更好。所以,對植物進行遷地保護時,還必須對一些種類進行生態(tài)歷史的分析,然后采取必要的對策,這是使它們獲得成功的一個潛在因素,這也是植物引種栽培實踐常見的“墻內開花墻外香”,即植物引種到區(qū)所出的現的比原產地生長、發(fā)育更好的重要原因之一。
生態(tài)歷史分析法是原蘇聯植物學家?guī)炖锘鞣蛟?953年提出的。這種分析方法對于一些鄉(xiāng)土植物遷地保存也是大有幫助的。如西雙版納熱帶植物園在70年代時,他們從當地石灰山季雨林里引種了若干種“嗜鈣”的植物如董棕(caryotaurens)和龍血樹(dracaenacochinchinensis)等栽培在非鈣質的磚紅壤性紅壤上,其生長和發(fā)育均要比野生條件好得多。通過對其生態(tài)歷史的分析,認為它們頒上于石灰?guī)r不一定舊它們“嗜鈣”,而是喜光、要求土壤排水良好和植株生長較緩慢。在自然的非鈣質發(fā)育的土地上,那里的是熱帶季節(jié)雨林,這些“喜鈣”植物競爭不過它們而退居于石灰山上。這樣,因氣候區(qū)內的非鈣質土壤上栽培它們,由于人工的管理排除了其他植物對它們的強烈競爭,滿足了它們的喜光和要求通透土壤的特性,它們的生長、發(fā)育更好(許再富,1977年)。
(四)群落生態(tài)是植物遷地保護的安全所在
在自然界,植物和其他生物一樣,都不是單獨存在的,而是分布在一定生物群落中。在群落中,各種生物之間以及與外界的層片或生態(tài)位,而且隨著個體發(fā)育周期的變化而變化。所以,對植物實行遷地保護必須應用群落生態(tài)學的原理,以保證遷地保護植物的安全。如熱帶雨林的頂極成分,它們在幼苗生長時需要適遮蔭,否則它們會產生日灼受傷;由于植物有喬木、灌木、草本、藤本等生活型的區(qū)別,它們在群落中處在不同的層次,具有不同的生物一生態(tài)學特性,這就必須創(chuàng)造相應的人工群落,使它們能各得其所。如果對一些種類集中栽培,形成單一植(mono-culture),它們不僅會加大種內競爭,而且因失去原來在群落中的種間協調,不僅箕生長,而且還會產生嚴重的病蟲害。由于一些蟲媒的植物或一些與昆蟲具有協同進化關系的植物(如一榕樹Ficusspp.與榕小蜂昆蟲的關系),還必須在遷地保護地中同時解決與其密切相關的昆蟲引進,或輔難工授粉,否則們便難以正常繁殖(Jacobs,1980年)。此外,有的植物有根瘤或菌根體,它們可能具有共生的關系,有的則是寄生、腐生等異養(yǎng)或半異養(yǎng)植物,都需要根據它們所具有的特性,連同那些共生者或寄主一起栽培才能使植物遷地保護獲得成功。