許多植物在經(jīng)過適宜的低溫處理后，還要經(jīng)過適宜的日照處理，才能誘導(dǎo)成花。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)可以追溯到1920年加納爾（Garner）和阿拉爾特（Allard）的實(shí)驗(yàn)。當(dāng)時(shí)他們?cè)嚪N了一種煙草新品種，這種煙草在田間栽培時(shí)不能開花結(jié)籽，但若在冬季來臨前將植株從田間移到溫室，或冬天在溫室中成長(zhǎng)的植株都可以開花結(jié)籽。因此，他們猜想這種煙草的開花可能和冬季有某種關(guān)系，并為此對(duì)多種氣候因子進(jìn)行了大量的試驗(yàn)。結(jié)果表明，溫度、光量、濕度等對(duì)開花沒有決定性的影響。

影響植物開花的決定性因素是隨季節(jié)變換而發(fā)生的晝夜相對(duì)長(zhǎng)度的變化。植物對(duì)晝夜相對(duì)長(zhǎng)度變化發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）?，F(xiàn)已知道光周期現(xiàn)象還與莖的伸長(zhǎng)，塊莖、塊根的形成，芽的休眠和葉子的脫落等有關(guān)。

1.光周期反應(yīng)的類型

從發(fā)現(xiàn)光周期與植物開花的關(guān)系以后，通過用人工延長(zhǎng)或縮短光照的方法，廣泛地檢查了日（照）長(zhǎng)（度）對(duì)植物開花的影響。結(jié)果表明不同種類植物的開花對(duì)日長(zhǎng)有不同的反應(yīng)。根據(jù)植物在光周期現(xiàn)象中對(duì)每天晝夜長(zhǎng)度的要求不同，可把植物分成若干種類型，主要有長(zhǎng)日植物、短日植物和日中性植物。雖然當(dāng)時(shí)加納爾人為地假定12h為長(zhǎng)日植物和短日植物能否開花的臨界日長(zhǎng)（critical day length），即指誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所需的最短日照時(shí)數(shù)。但現(xiàn)在已經(jīng)明確這種人為的決定是錯(cuò)誤的。長(zhǎng)日植物和短日植物的區(qū)別不是在于它們對(duì)日長(zhǎng)要求的絕對(duì)數(shù)值的長(zhǎng)短，而是在于它們對(duì)日長(zhǎng)要求有一最低或最高的極限日照。這就是說長(zhǎng)日植物要求有一個(gè)最低的極限日照，它們不能在比這極限日照更低的日照下開花；而短日植物要求有一個(gè)最高的極限日照，它們不能在比這極限日照更長(zhǎng)的日照下開花。如長(zhǎng)日植物菠菜的臨界日長(zhǎng)為13h，它至少要得到13h的光照才能開花，短于13h不能開花，長(zhǎng)于13h可以促進(jìn)開花；相反，短日植物北京大豆（中熟種）的臨界日長(zhǎng)為15h，它開花需要的日長(zhǎng)不能超過15h，長(zhǎng)于15h不能開花，短于15h可以促進(jìn)開花。它們對(duì)一定日長(zhǎng)的要求是絕對(duì)的嚴(yán)格。

因此，長(zhǎng)日植物（long-day plant，縮寫為 LDP）是指一天中，日長(zhǎng)等于或長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)條件下開花或促進(jìn)開花的植物。短日植物（shor-day plant，縮寫為SDP）是指日長(zhǎng)等于或短于臨界日長(zhǎng)條件下開花或促進(jìn)開花的植物。此外，還有一類植物對(duì)日長(zhǎng)要求范圍很廣，在任何日長(zhǎng)下均能順利開花，這類植物稱日中性植物（day-neutral plant，縮寫為 DNP）。例如番茄、黃瓜、茄子、菜豆以及其他一些一年四季都能開花的植物。

植物開花對(duì)光周期的要求，是其祖先長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)而形成的一種特性。由于地球公轉(zhuǎn)，地球上各緯度（除赤道外）的晝夜長(zhǎng)度在一年內(nèi)呈有規(guī)律的變化。以北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)短的季節(jié)變化（圖6-24）為例，可以看出日照在夏至最長(zhǎng)，在冬至最短，在春分和秋分各為12h。在低緯度地區(qū)（我國(guó)南方）沒有長(zhǎng)日條件；在高緯度地區(qū)（我國(guó)東北地區(qū)）有長(zhǎng)日條件，但短日時(shí)氣溫已低；在中緯度地區(qū)（我國(guó)北方），既有長(zhǎng)日條件，又有短日條件，并且在夏季和秋季都有合適的溫度。因此，在低緯度地區(qū)只有短日植物，高緯度地區(qū)只有長(zhǎng)日植物，而中緯度地區(qū)長(zhǎng)日植物和短日植物都有。

2.光周期誘導(dǎo)

植物在適宜的光周期處理下，就可以誘導(dǎo)開花。研究表明，許多植物的開花（花芽分化）并不是在適宜光周期處理的當(dāng)時(shí)，而是在處理后的若干天。這就是說光周期處理的效應(yīng)可以保持在植物體內(nèi)，以后即使處于不適宜的光周期下，仍可以長(zhǎng)期保持著這種誘導(dǎo)效果?；ㄑ糠只皇枪庵芷谔幚硇?yīng)的表現(xiàn)。這種能產(chǎn)生誘導(dǎo)效應(yīng)的適宜光周期處理稱為光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）。不同植物需要適宜光周期誘導(dǎo)的周期數(shù)（即光周期處理的天數(shù)）是不相同的。例如短日植物蒼耳的臨界日長(zhǎng)為15.5h，只需要一個(gè)光誘導(dǎo)周期，即一個(gè)循環(huán)的15h照光及9h的黑暗就可以開花。其他植物如大麻4個(gè)，胡蘿卜15～20個(gè)，菊花12個(gè)等。這是最低誘導(dǎo)周期天數(shù)，少于這個(gè)天數(shù)就不能誘導(dǎo)開花。多于這個(gè)天數(shù)，花誘導(dǎo)的效果更好，花形成提前，花的數(shù)目增多。各種植物光周期誘導(dǎo)的天數(shù)也隨植物的年齡和環(huán)境條件，特別是溫度、光強(qiáng)及日照長(zhǎng)度而有所改變。

葉片是感受光周期刺激的部位。這可用短日植物菊花的4種處理來證明，結(jié)果是只要葉片處于短日條件下，不管莖頂端是在短日下還是長(zhǎng)日下，都可以開花。

葉片對(duì)光周期的敏感性，與葉片本身的發(fā)育程度有關(guān)。幼葉和衰老的葉片敏感性差，葉片長(zhǎng)到最大時(shí)，其敏感性也最高。不同植物開始對(duì)光周期表現(xiàn)敏感的年齡也不同，大豆是在子葉伸展時(shí)期，水稻是在七葉期前后，紅麻在六葉期。以后隨年齡的增加，所需誘導(dǎo)的時(shí)間也越短。

由于感受光周期誘導(dǎo)的部位是在葉片，而形成花的部位是在莖端分生組織，因此葉感受光周期刺激后必有誘導(dǎo)效應(yīng)的傳導(dǎo)。許多嫁接實(shí)驗(yàn)可以證明這一觀點(diǎn)。例如可把5株蒼耳順序嫁接，如果只讓第一株上的一片葉置于適宜的光周期下，而其他各株都處于不適宜的光周期下，一段時(shí)間以后發(fā)現(xiàn)5株蒼耳都能開花。這表明在被誘導(dǎo)的葉片中確實(shí)形成了一種或多種開花刺激物，通過嫁接可把誘導(dǎo)效應(yīng)傳導(dǎo)給其他幾株，并最終傳導(dǎo)到莖端，使莖端分生組織從分化葉原基轉(zhuǎn)變?yōu)榉只ㄔ５@種開花刺激物是什么，至今尚不了解。

3.光暗交替的重要性

為了研究光周期現(xiàn)象中光期和暗期的作用，人們又做了多種實(shí)驗(yàn)。人們發(fā)現(xiàn)如果在光期中用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期誘導(dǎo)；但如果在暗期中間用短時(shí)間的光照打斷暗期，則會(huì)使短日植物繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（開花受到阻礙），而促進(jìn)了長(zhǎng)日植物開花。這說明不管光期的長(zhǎng)短，短日植物只有在超過一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開花，而長(zhǎng)日植物是在短于一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開花。即暗期比光期更為重要。

在自然條件下，由于一天24 h的光暗循環(huán)，光期長(zhǎng)度和暗期長(zhǎng)度是互補(bǔ)的。因此有臨界日長(zhǎng)，必然有對(duì)應(yīng)的臨界夜長(zhǎng)。用人為地改變暗期長(zhǎng)度的方法也可觀察到臨界夜長(zhǎng)的存在。臨界夜長(zhǎng)是指光周期中長(zhǎng)日植物能開花的最大暗期長(zhǎng)度或短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度。因此短日植物又稱長(zhǎng)夜植物，其暗期長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界夜長(zhǎng)時(shí)開花；而長(zhǎng)日植物又稱短夜植物，其暗期長(zhǎng)度短于臨界夜長(zhǎng)時(shí)開花。應(yīng)該說明的是光期對(duì)短日植物也是有作用的，光期可供應(yīng)光合作用的能量來源，增強(qiáng)光合作用，增加花的數(shù)量。

4.紅光、遠(yuǎn)紅光的可逆現(xiàn)象

為了研究光質(zhì)在光周期誘導(dǎo)中的作用，人們用不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行暗期間斷實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)抑制短日植物開花，紅光最有效。如果在紅光照射以后，再用遠(yuǎn)紅光照射，就不能發(fā)生暗期間斷的效果。也就是說紅光的作用可以被遠(yuǎn)紅光所抵消。這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次，而開花與否決定于最后照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。可以看出：對(duì)短日植物來說，紅光不能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光能使植物開花；對(duì)長(zhǎng)日植物來說，紅光能使植物開花，而遠(yuǎn)紅光不能使植物開花。紅光與遠(yuǎn)紅光的這種對(duì)開花的可逆現(xiàn)象與體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。