1.花藥的發(fā)育

花藥的發(fā)育過(guò)程

花藥由花粉囊和藥隔組成?；ㄋ幇l(fā)育初期，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，外層為一層原表皮，內(nèi)側(cè)為一群基本分生組織，不久，由于花藥四個(gè)角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質(zhì)濃，徑向壁較長(zhǎng)，分裂能力較強(qiáng)的孢原細(xì)胞。隨后孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，成內(nèi)、外兩層，外層為初生周緣層；內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞，初生周緣層細(xì)胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層?；ㄋ幹胁康募?xì)胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細(xì)胞，構(gòu)成藥隔。

2花藥的結(jié)構(gòu)

藥室內(nèi)壁通常僅1層細(xì)胞，初期常貯藏大量物質(zhì)。花藥成熟時(shí)，細(xì)胞徑向擴(kuò)展，貯藏物質(zhì)消失，除外切向壁外，均發(fā)生多條斜縱向條紋狀的纖維素次生加厚，故稱(chēng)纖維層。藥室內(nèi)壁在形成纖維層時(shí)，常在2個(gè)相鄰花粉囊交接處留下一狹長(zhǎng)的薄壁細(xì)胞――裂口。

中層由1至數(shù)層較小的細(xì)胞組成，初期可貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以后其細(xì)胞被擠壓逐漸解體和被吸收，所以，其在成熟的花藥中已消失。

絨氈層的細(xì)胞較大，初期為單核的但在花粉母細(xì)胞開(kāi)始減數(shù)分裂時(shí)，形成雙核或多核。該層胞質(zhì)濃，胞器豐富，胞質(zhì)含較多的RNA及蛋白質(zhì)，并含有豐富的油脂和類(lèi)胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)花粉粒的發(fā)育或形成起著重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用，后漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，分解花粉母細(xì)胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質(zhì)，通過(guò)運(yùn)轉(zhuǎn)至花粉粒的外壁上，這是一種識(shí)別蛋白。

花粉粒成熟后，纖維層細(xì)胞失水，所產(chǎn)生的機(jī)械力使花藥在裂口處斷開(kāi)，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?；ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。

3小孢子的產(chǎn)生

造孢細(xì)胞經(jīng)幾次分裂后，形成花粉母細(xì)胞?；ǚ勰讣?xì)胞排列緊密，早期具有一般的纖維素壁。整個(gè)花粉囊內(nèi)，花粉母細(xì)胞之間與絨氈層細(xì)胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細(xì)胞間，常形成直徑為1-2微米的胞質(zhì)管,將同一花粉囊的花粉母細(xì)胞連接成為合胞體。研究發(fā)現(xiàn)有染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段等細(xì)胞器、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等通過(guò)胞質(zhì)管進(jìn)行物質(zhì)交流。這種連接現(xiàn)象與花粉囊中花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂同步化與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、生長(zhǎng)物質(zhì)的迅速運(yùn)輸及分配有關(guān)。

以后，在減數(shù)分裂過(guò)程中，隨著花粉母細(xì)胞在質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間積累胼胝質(zhì)，形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚，致使胞間連絲和胞質(zhì)管被阻斷?；ǚ勰讣?xì)胞在減數(shù)分裂前，細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)常有很多變化，如細(xì)胞和核的體積增大，胞質(zhì)增稠，RNA和蛋白質(zhì)大量合成，核蛋白體密集，質(zhì)體和線粒體增多，液泡小而不明顯等，所以花粉母細(xì)胞顯著地與周?chē)ǚ勰冶诩?xì)胞不同。

4花粉（雄配子體）的發(fā)育

初生造孢細(xì)胞――花粉母細(xì)胞――四分體――單細(xì)胞花粉粒――二細(xì)胞花粉（營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞）――三細(xì)胞花粉（營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞1個(gè)，精子3個(gè)）（成熟花粉粒）圖示

5成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)與功能

花粉壁、營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞、精子